[ начало ] [ В ]

Воздухоносные трубочки, или трахеи

встречаются как органы дыхания в нескольких классах членистоногих животных, именно у паукообразных (Arachnoidea), первичнотрахейных (Protracheata s. Onychophora), многоножек (Myriapoda) и насекомых (Hexapoda, Insecta). У насекомых, где трахеи достигают наиболее типического развития, они имеют вид трубочек, открывающихся наружу отверстиями (дыхальцами, Stigmata), правильно расположенными попарно в последовательных членах тела; самая же трубочка распадается на множество ветвей, расходящихся по телу, проникающих между органами и даже внутрь органов, и служит в то же время для скрепления последних между собой. В течение жизни насекомого трахеи наполняются воздухом и имеют серебристо-белый цвет. Внутри каждая В. трубочка выстлана слоем хитина (хитиновая intima), представляющая продолжение хитинового покрова тела и сбрасываемая вместе с последним во время линяния. Intima представляет утолщение в виде спирально идущей линии, служащее главным образом для поддержания просвета трубки открытым; к хитиновому слою трахеи прилегает снаружи слой эпителиальных клеток. Наружные отверстия трубочек, дыхальца или стигмы, иногда лежат прямо на поверхности, иногда в складках кожи, иногда (у жесткокрылых) прикрыты надкрыльями. С края стигмы над ней возвышаются часто волоски, разветвленные или простые, защищающие трахеи от проникновения посторонних частиц. Под каждой стигмой, в начале каждого главного трахейного ствола, лежит особый, снабженный нервами, замыкательный аппарат, могущий совершенно закрыть В. трубочку. Воздух обновляется в трахеях у насекомых главным образом дыхательными движениями брюшка, вызываемыми сокращениями и расширениями спинно-брюшных мышц, причем эластическая спиральная нить трахеи играет важную роль в ее расширении.

Есть основания полагать, что система В. трубочек развилась у трахейных членистоногих первоначально в виде отдельных пар трахейных пучков, лежащих во всех сегментах тела, кроме последних. При дальнейшем развитии этой группы животных трахеи соединились между собой как в продольном, так и в поперечном направлении, число стигм уменьшилось в некот. случаях даже до одной пары. Наиболее просто строение воздухоносной системы у Apterygota (Th y sanura и Collembola), у некоторых представителей коих нет продольных и поперечных соединений между отдельными трахеями; наиболее обыкновенное число стигм у них — десять пар, у остальных порядков насекомых трахеи каждой стороны тела всегда, по-видимому, соединяются между собою перемычками, так что образуется как бы два боковых продольных ствола; кроме того, трахеи правой стороны могут сообщаться с трахеями левой поперечными анастомозами. У двухкрылых (Diptera), перепончатокрылых (Hymenoptera) и между жуками у водолюбов (Hydrophilidae) и пластинчатоусых {Lamellicornia) трахеи местами расширяются в объемистые пузыри, наполненные воздухом и лишенные спирального утолщения. Число стигм не превышает 10 пар, и их никогда не бывает на голове. Система трахей, обладающая многими открытыми стигмами, называется голопнейстической; большинство насекомых во взрослом состоянии имеют такую трахейную систему, хотя число стигм, особенно на брюшке, может быть значительно уменьшено. У личинок насекомых трахейная система отличается нередко различными особенностями строения. Тогда как у одних (напр., у насекомых с неполным превращением, у которых все стадии живут на земле — напр., прямокрылые, Orthoptera) трахейная система личинки непосредственно превращается в таковую взрослого насекомого, у других она появляется совершенно замкнутою (апнейстическою); именно, у живущих в воде личинок-поденок (Ephemeridae), стрекоз (Odonata) и др. Вполне развитая система В. трубочек не имеет здесь стигм, которые образуются лишь при переходе последней личиночной стадии во взрослое насекомое; все такие личинки дышат трахейными жабрами; у большинства личинок насекомых с полным превращением дыхальца 2-го и 3-го грудного членика замкнуты, но зато существует пара дыхалец на 1-м членике (протаракальные дыхальца), отсутствующая у взрослых. У некоторых водных личинок все дыхальца закрыты, кроме последней пары; части, окружающие эту единственную пару стигм, нередко вытягиваются в виде трубки, и личинки получают при ее помощи воздух с поверхности воды Трахейные жабры представляют собою органы дыхания у многих живущих в воде личинок насекомых, как-то: личинок поденок (Ephemeridae), стрекоз (Odonata) и др. У всех таких личинок трахейная система замкнутая, и для дыхания служат тонкостенные складки кожи, в которые продолжаются трахеи; они имеют обыкновенно вид листочков, симметрично расположенных в разном числе на члениках брюшка. У стрекоз — трехжаберные листочки на последнем членике брюшка (Agrion) или же являются многочисленные внутренние жабры в задней кишке (Aesch n a, Libellula); в последнем случае задняя кишка ритмически принимает в себя и выбрасывает воду. При переходе во взрослое состояние трахейные жабры сбрасываются.

Между многоножками (Myriapoda) простейшее строение трахейной системы представляют двупарноногие (Diplopoda), где на каждый членик тедл приходится пара трахейных пучков и пара стигм. Отдельные пучки трахей не сообщаются между собою. Каждое дыхальце ведет в мешочек, в который впадают многочисленные неразветвленные В. трубочки. У губоногих (Chilapoda) трахеи сильно ветвятся, и трубочки различных пучков соединены между собою продольными и поперечными анастомозами; у многих дыхальце существует уже не в каждом сегменте, а через сегмент.

Между паукообразными (Arachnoidea) трахеи как исключительные органы дыхания существуют у лжескорпионов (Pseudoscorpionina), сольнуп (Solifugae), сенокосцев (Phalangina) и некоторых клещей (Acarina); y двулегочных пауков (Araneina dipneumones) трахеи существуют одновременно с так называемыми легкими. По своему строению они сходны с трахеями насекомых и многоножек, расположение же в теле и отношение друг к другу бывает очень разнообразно. Морфологическое значение трахей (и легких) паукообразных нельзя считать вполне выясненным; одни ученые считают трахеи паукообразных органом общего происхождения с трахеями насекомых, а легкие пауков — происшедшими ог трахей; другие (Lankestes) производит легкие паукообразных от жабр мечехвостов (Limulus) и считают трахеи пауков органами, развившимися из легких; подробнее см. слова: Мечехвост, Скорпион, Паукообразный.

У первичнотрахейных (Protracheata), заключающих в себе один род Peripatus, стоящий как бы на границе между кольчатыми червями и членистоногими, трахеи состоят из чрезвычайно длинных, далеко распространенных в теле, не разветвленных, очень тонких хитиновых трубочек, наполненных воздухом; трубочки эти открываются пучками на дне кожных впячиваний, имеющих вид мешочков; отверстия этих мешочков можно сравнивать с дыхальцами остальных трахейных членистоногих. У P. Edwardsii многочисленные дыхальца рассеяны в беспорядке по всей поверхности тела; у другого же вида, P. capensis, по крайней мере часть дыхалец обнаруживает определенное расположение и тянется с каждой стороны тела двойным рядом по брюшной и спинной стороне; при этом число дыхалец в продольном ряду значительно больше числа ног. Во всех исследованных случаях В. тр. членистоногих образуются путем впячивания наружного листка (эктодермы) зародыша. По способу образования они сходны с кожными железами, от которых, может быть, первоначально и произошли. См. Н. Холодковский, "Краткий курс энтомологии" (СПб., 1890); Lang, "Lehrbuch der vergleichenden Anatomie" (1889).

В. Фаусек.


Page was updated:Tuesday, 11-Sep-2012 18:14:56 MSK