Крахмал, в ботанике

— весьма распространенное в растительном царстве вещество. За исключением грибов, некоторых водорослей и очень немногих цветковых, [К. отсутствует: у красных, бурых, циановых, диатомовых водорослей (Rhodophyceae, Phaeophyceae, Diatomaceae), у немногих зеленых (некоторые виды Vaucheria) и немногих высших, преимущественно однодольных растений, напр. у обыкновенного лука, Аllium Сера.]. К. встречается у всех остальных растений в большем или меньшем количестве. Особенно много К. содержится в некоторых семенах, клубнях, луковицах, корневищах, в некоторых тканях ствола и корней — вообще в зимующих частях растения. Крахмал встречается исключительно в форме характерных зерен или крупин (см. Крахмальные зерна). В виде крахмала растение накопляет в запас органическое вещество, впоследствии утилизируемое им для дыхания, для построения новых целлюлозных оболочек и пр. Вообще образование и дальнейшие превращения крахмала составляют весьма существенные процессы растительной жизни. К. образуется исключительно в живых клетках. Подробности этого процесса с точки зрения морфологии (анатомии) излагаются в ст. Крахмальные зерна; здесь К. рассматривается только с физиологической стороны. Как показали впервые опыты Сакса, образование К. в зеленых (хлорофиллоносных) частях растения находится в генетической связи с процессом разложения растением углекислоты (CO ₂) и ассимиляции углерода. Если зеленое растение на один или несколько дней поместить в темноту, то К. исчезает из листьев, и снова образуется в них, если выставить растение обратно на свет. С равным успехом можно повторить этот опыт над отдельными частями листьев. Весьма наглядные и поучительные результаты дают соответствующие опыты над низшими растениями, напр., над водорослью спирогирой (Фаминцын). В опытах Крауса первые зернышки К. появились на прямом солнечном свете в хлорофильных лентах спирогиры спустя 5 минут, в хлорофильных зернах мха Funaria и цветкового водяного растения Elodea — спустя 1,5-2 часа; на рассеянном свете для этого потребовалось несколько больше времени. Существует, однако, предел (различный у разных растений), перейдя который яркость света влияет уже неблагоприятно на образование К. Опыты Пфеффера и Годлевского убеждают, что при участии света и хлорофилла К. образуется действительно из углекислоты: поместив растение на свет, но в атмосферу, лишенную углекислоты, увидим, что К. в таких условиях не только не образуется, но исчезает и прежний. Кроме того, быстрота образования К. зависит от количества углекислоты в окружающей растение атмосфере. Так как опыты показывают, что К. растворяется и распадается не только в темноте, но и на свету, то стало быть на свету одновременно совершаются два противоположных процесса: созидания и разрушения К., а потому и заключающееся в хлорофиллоносных клетках количество этого углевода представляет в сущности лишь разность между образовавшимся К. и растворившимся за данное время. Не все растения одинаково быстро и обильно образуют К., в этом отношении существует целая градация много (большинство двудольных) и мало накопляющих К. (многие однодольные). Есть, наконец, и такие растения (их немного), которые, даже при самых благоприятных условиях ассимиляции, К. совершенно не образуют; таковы, по Бему — Аllium (в том числе и наш обыкновенный лук Alliuna сера), Asphodelus, Orch i s, Lactuca sativa. По исследованиям А. Мейера (Art. Meyer), листья большинства растений, мало или совершенно не накопляющих К., содержат относительно много других растворимых углеводов, восстановляющих и невосстановляющих Фелингову жидкость. Помимо углекислоты, источниками для образования К. в растении могут служить и другие, более сложные углеродистые, так назыв. органические соединения, напр. сахары — тростниковый и глюкозы, маннит, глицерин и др. (опыты Бема, Мейера, Лорана и др.). Если обескрахмаленные листья фасоли (Phaseolus multiflorus) погрузить черешком в раствор тростникового сахара или глюкозы, то уже спустя 24 часа можно обнаружить в них присутствие К. Опыт, конечно, ведут в темноте, чтобы устранить образование К. из углекислоты воздуха. При обычных условиях ассимиляции из углекислоты и воды образуется К. согласно схеме: 6СО ₂+5H₂ О = С ₆H₁₀O₅ +6О ₂. Каковы промежуточные стадии этого процесса — мало известно. К. по справедливости можно считать только первым видимым продуктом ассимиляции. Различные наблюдения заставляют полагать, что сначала образуется сахар (согласно схеме: 6СО ₂+6H₂ О = С ₆H₁₂O₆ +6О ₂), a из него лишь потом, путем дегидратации (С ₆H₁₂O₆ — Н ₂ О=С ₆H₁₀O₅) К. По мере своего образования в листьях и других зеленых (хлорофиллоносных) частях растения, К. постепенно растворяется под влиянием диастаза (см.) и, превратившись в декстрин и сахар, перетекает в другие части растения. Здесь, из упомянутых только что продуктов распада, снова может регенерироваться К. В некоторых органах и тканях именно таким путем скопляется очень много К., напр. в семенах злаков и бобовых, в клубнях картофеля, в корневищах и т. п. Впоследствии такой К. потребляется растением: в семенах и клубнях при образовании новых молодых ростков, в стволах и корнях деревьев при образовании новых ветвей и листьев. К. с таким назначением называется "запасным" в противоположность образующемуся в хлорофильных зернах из углекислоты и воды — "ассимиляционному". Различают еще третий сорт К. — К. "преходящий" или "транзиторный", отлагающийся в местах новообразования тканей или же по пути передвижения углеводов. Спустя недолго (характерный признак) он снова растворяется и либо утилизируется на месте растением, либо, превратившись в растворимые углеводы, далее странствует по растению. Такое деление К. с физиологической точки зрения на 3 сорта (особенно немецкие ученые его часто придерживаются) удобно во многих случаях, но в сущности К. везде является "запасным" углеводом; разница лишь в том, что "ассимиляционный" и "транзиторный" К. в скором времени после своего образования снова растворяются, тогда как "запасной" сравнительно долго остается без изменений. Подробности и специальную литературу можно найти в следующих сочинениях: Pfeffer, "Pflanzenphysiologie" (т. I, 1881); Sachs, "Vorlesungen über Pflanz enphysiologie" (1887); Frank, "Lehrbuch der Botanik" (т. I, 1892); Фаминцын, "Учебник физиологии растений" (1887); Палладин, "Физиология растений" (2-е изд. 1895).