[ начало ] | [ О ] |
Орхидные*
(орхидеи, ятрышниковые, Orchideae или Orchidaceae) — обширное семейство однодольных растений, состоящее из многолетних трав различного вида с весьма своеобразными цветами. По образу жизни О. бывают сапрофитные, наземные и эпифитные. Первые наиболее простого строения; их стебель — простой побег, без листьев, покрытый лишь чешуйками, желтоватый или красноватый; он оканчивается кистью цветов, но часто развивается всего один цветок. Эти О. не содержат хлорофилла и питаются органическими веществами, находящимися в перегнойной почве. Их подземное коралловидное корневище не производит корней, но всей своей поверхностью поглощает воду с растворенными в ней питательными веществами. Таковы — Epipogon, Corallorhiza; Neottia nidus avis содержит немного хлорофилла и имеет корни; она является формой уже не вполне сапрофитной, а переходной к наземным О., обладающим обыкновенными зелеными листьями, каковы наши орхисы или кукушкины слезки (Orchis). Впрочем, таких листьев бывает у некоторых немного, напр. у Nervilia всего один, у Listera — два. Все наши орхисы и близкие к ним О. — невысокие травы до 1/2 м. вышиной, тогда как некоторые тропические наземные О. растут высокими кустами в несколько метров. Одни из О. этой категории имеют подземное корневище, от которого отходят корни (Cephalanthera, Epipactis), другие (Orchis, Ophrys, P latanthera, Gymnadenia) снабжены подземными корневыми шишками. Корневище обыкновенно долго (годами) сохраняется, корневые же шишки недолговечны. На фиг. 1 и 2 представлена корневая система Orchis latifolia L. и О. morio: r — корни, они всегда у О. бывают придаточные; t' и t" — корневые шишки.
Фиг. 1. Корневая система (Orchis latifolia L.) :b — основание стебля, s — нижний лист, t' — старая, t" — молодая корневая шишка, k — почка, r — корни.
Фиг. 2. Корневая система Orchis morio L. (естеств. величина).
Из двух шишек одна (фиг. 1, t' на фиг. 2 — левая) старая, более темного цвета, сморщенная и дряблая, переходящая непосредственно в стебель, несущий цветы; другая (t") молодая, сидит сбоку, плотная и более светлого цвета, на верхушке ее находится почка. Молодая шишка перезимовывает и на следующий год из нее вырастает новый побег с цветами, а сбоку она приносит новую шишку. Корневые шишки бывают круглые, овальные, лапчато-раздельные и так далее. Какова бы не была, впрочем, форма шишек, назначение их одно и то же: они служат хранилищами запасных веществ (преимущественно крахмала с бассорином). По мере того, как эти вещества потребляются развивающимся растением, шишка съеживается и наконец, осенью, исполнив свое назначение, совсем погибает. — 3-я биологическая группа О. — эпифиты. Они селятся на деревьях (фиг. 3), прикрепляясь к их коре своими воздушными корнями, но пищу добывают из окружающей атмосферы; дерево же, на котором они растут, служит им лишь опорой, удобным местом прикрепления, хорошо освещаемым солнечными лучами.
Фиг. 3. Gongora galeata Rchb. f., эпифитная орхидея (1/5 естеств. величины).
Некоторые эпифитные О., ваниль (Vanilla planifolia Andr.) или Epidendron radicans Pav. высоко взбираются на деревья, подобно плющу, цепляясь воздушными корнями. Свешивающиеся вниз пряди длинных серебристо-белых воздушных корней (о них см. в ст. Корень), вместе с крупными причудливыми цветами, придают эпифитным О. оригинальный вид. Большинство живущих на деревьях О. обладают особыми утолщениями ствола, наподобие клубней, которые служат резервуарами и хранилищами для воды и органических веществ. Эти воздушные клубни — их называют также ложными луковицами (pseudobulbi) — в одних случаях состоят из нескольких, в других всего из одного стеблевого колена, что сильно влияет на облик растения. Клубни бывают сплюснутые, шарообразные, овальные, булавовидные и т. п., округлые или многогранные; поверхность их обыкновенно гладкая и блестяще-зеленая. Величина их может достигать почти размеров головы ребенка (Per i stena elata Hook.), но бывают и очень маленькие, не более чечевичного семени, как у Воlophyllum minutissimum F. v. M. Листья у О. всегда цельные и цельнокрайние, по крайней мере с боков, обыкновенно параллельно-нервные и без заметного черешка. У большинства эпифитных форм листья сочлененные и могут сбрасываться, у орхисов же и некоторых других они не имеют сочленения, и потому не опадают, а на месте со стеблем засыхают или сгнивают. У огромного большинства О. листорасположение двурядное, очередное. Соцветие — всегда кисть или колос. Верхушечных цветов не бывает и ось соцветия оканчивается слепо. Одиночные цветы бывают также, но очень редко (Calypso borealis). При цветах находятся обыкновенно прицветники. Цветок обоеполый, зигоморфный (неправильный двусимметричный), построенный в основе по обыкновенному трехчленному пятикруговому типу однодольных, но с сильными последующими изменениями и редукциями. Околоцветник венчиковидный, состоит из 6 листочков, располагающихся в два кружка, из коих наружный считают чашечкой, внутренний — венчиком. Из 3 лепестков обыкновенно два боковых поменьше и сходны между собой, третий же отличается не только большей величиной, но и иной формой и окраской — его называют губой (labellum, см. фиг. 4, ае). В почке губа обращена кверху, при распускании же цветка, вследствие закручивания (ресупинации) нижней завязи на 180°, она перемещается и обращается книзу. Губа у изображенного на фиг. 4 Orchis militaris L. и у некоторых других О. имеет у своего основания полый отросток, наз. шпорой (фиг. 4, af).
Фиг. 4. Orchis militaris L.: a — цветок с маленьким процветником (а), b — завязь, с — наружные, d — верхние внутренние листочки околоцветника, в — губа со шпорою (f), g — гиностемий; b — гиностемий (после удаления околоцветника за исключением только верхней части губы), h — рыльце, 1 — носик, k — зубовидный отросток носика, т — гнездо пыльника, n — спаевище, о — поллиний, q — прилипальце, p — стаминодий; с — отдельный поллинарий: s — поллиний, r — ножка, q — прилипальце (сильно увел.); d — плод, разрезанный поперек (слабо увел.).
Из двух кружков тычинок вполне развивается только одна тычинка, именно средняя в наружном кружке; кроме того, существуют зачатки двух боковых тычинок внутреннего кружка в виде зубчиков или лопастей, так назыв. стаминодиев (фиг. 4 bp); редко бывает обратный случай (напр. у Cypripedium), когда вполне развиваются две внутренние боковые тычинки, а средняя наружная недоразвивается; еще реже (у Neuwiedia) развиваются все три упомянутые тычинки. Нить тычинки срастается со столбиком пестика в гиностемии или колонку (фиг. 4 ag и b), на вершине которой находятся пыльник, а под ним сейчас же и рыльце (b) [По мнению Пфитцера, колонка есть продолжение цветоложа (удлинение оси цветка)]. Пыльник двугнездый, иногда он разбивается перегородками на 4—8 отделений. Пыльца (цветень) редко порошковатая (Cypripedium), обыкновенно пылинки склеены по 4 (тетрады), кроме того обыкновенно все пылинки в каждом гнезде пыльника склеиваются висцином (особым клейким веществом) в комочки или пыльцевые массы — поллинии (pollinia). Завязь нижняя, одногнездая, состоящая из 3 плодолистиков, с 3 стенными глубоко раздвоенными семяносцами. Из трех лопастей рыльца вполне развиваются только две боковые (bh), тогда как третья (средняя или верхняя) обыкновенно не доразвивается или превращается в так наз. клювик или носик (rostellum; bl). В носике через дезорганизацию ткани образуются один или два чрезвычайно клейких комочка — прилипальца (glandulae или retinacula; bq). В эти прилипальца упираются своими ножками (caudiculae), состоящими из отвердевшего висцина, поллинии. Поллиний с ножкой и прилипальцем образует поллинарш (pollinarium; b и с); все вместе является приспособлением к перекрестному опылению (подробн. и фиг. см. Опыление). Опыление почти всегда происходит при посредстве насекомых, самоопыление же крайне редко. Это объясняет, почему в наших оранжереях без искусственного опыления О. почти никогда не дают семян. Насекомых привлекает яркая краска цветов и запах, часто приятный, иногда необычайно сильный, одуряющий, но некоторые цветы (например Bolbophyllum Beccari Rchb. f.) издают отвратительный трупный запах, привлекающий только мясных (падальных) мух. Насекомые прилетают лакомиться нектаром, выделяемым в шпорах или других частях губы, либо извлекают из цветов иную пользу. Форма и окраска цветов бесконечно разнообразны. Некоторые О. поражают оригинальной формой цветов, подчас напоминающих собой животных — насекомых, пауков и т. п.; напр. различные виды Ophrys, благодаря именно этой особенности, получили свои видовые названия: О. muscifera, bombifera, araneifera и т. д. У О. встречаются полиморфные цветы. Особенно резко выражен полиморфизм у Catasetum. Эта орхидея приносит мужские, женские и обоеполые цветы — порознь на отдельных особях или все вместе на одной; цветы настолько отличаются друг от друга, что раньше их относили к трем различным родам: Catasetum, Myanthus и Monachanthus. Плод у О. — сухая, одногнездая коробочка, раскрывающаяся 6 продольными щелями на 6 лопастей, из коих 3 широких, несущих семяносцы, и 3 узких (фиг. 4, d). Лопасти остаются соединенными на верхушке и у основания коробочки. Только у очень немногих О., как у ванили (Vanilla), плоды не сухие, а сочные, раскрывающиеся с верхушки на 2 лопасти. Круглые или продолговатые семена О. необычайно мелки и в то же время чрезвычайно обильны, напр., в крупных коробочках Stanhopea считаются миллионами. Семена без белка, с тоненькой нежной, рыхлой кожурой и со слабо или совершенно недифференцированным зародышем. В простейшем случае — у Listera, напр. зародыш является в виде маленького микроскопического шарика, состоящего из немногих клеток. Очень редко у зародыша имеется одна продолговатая зеленая семядоля (Platyclinis). Благодаря своей легкости (семя Dendrobium autennatum весит, по Бекарри, приблизительно 1/200 мгр), семена О. легко разносятся и рассеиваются ветром; кроме того у некоторых О. в коробочках находятся особые гигроскопические волоски-пружинки, способствующие рассеиванию семян. Число известных родов О., по Бентаму и Гукеру, 334, число видов от 4500 до 5000; другие определяют число видов в 6000—10000. Огромное большинство О. — тропические растения. Многочисленные эпифитные О. составляют одну из характерных особенностей девственных тропических лесов. Наземные О. встречаются в большем количестве вне тропиков, в странах вообще богатых луковичными и шишковатыми растениями — при Средиземном море, на мысе Доброй Надежды. Из 334 родов (по Бентаму и Гукеру) около 160 приходятся на Америку, в Азии около 130, в Африке — 60, в Австралии — 40, всего меньше в Европе — около 25 родов. В Европейской России насчитывают 17 родов, из них род Orchis наиболее богат представителями (другие русские роды: Ophrys, Cypripedium, Cephalanthera, Epipactis, Listera и др.). Вообще по направлению от тропических стран к полярным число О. быстро уменьшается. Одна из наиболее северных форм (встречается и в северной России) маленькая изящная Calypso borealis Salib. Руководствуясь особенностями, представляемыми пыльником и поллинариями, Бентам и Гукер делят семейство О. на пять групп: Epidendreae, Vandeae, Neottieae, Ophrydeae и Cypripedieae. Пфитцер делит О. сначала на 2 главных группы: I. Diandrae — обе боковые или редко все тычинки внутреннего кружка развиты вполне, средняя тычинка наружного кружка недоразвита (в виде стоминодия) или (редко) также развита; все 3 лопасти рыльца приблизительно одинаковы и способны воспринимать опыление. II. Monandrae: обе боковые или все тычинки внутреннего кружка отсутствуют или в виде стаминодиев; крайне редко они вполне развиты; вполне развита только средняя тычинка наружного кружка и только боковые лопасти рыльца способны воспринимать опыление, средняя же — рудиментарна или превращена в носик. Вторая группа — к ней принадлежит огромное большинство О. — распадается далее на две подгруппы: M. ba s ilonae и M. actrotonae. Basilonae: поллинии развивают ножки по направлению к основанию пыльника, ножки упираются в прилипальца носика; нити тычинок очень короткие и широкие; пыльники не спадают. Acrotonae: поллинии без ножек или развивают ножки по направлению к верхушке пыльника; нити тычинок большей частью нежные и тонкие, пыльники обыкновенно легко спадают. Среди других однодольных О. стоят довольно особняком, всего ближе к ним Burmanniaceae и Triuridaceae. Польза, приносимая человеку О., очень невелика. Корневые шишки многих видов Orchis доставляют салеп, Vanilla planifolia Andr. — ваниль (см. фиг. 8, табл. II, Лекарственные растения). Многие экзотические виды составляют одно из лучших и ценнейших украшений оранжерей; некоторые из них очень высоко ценятся любителями, напр. одна Laelia elegans Turneri была продана за 1000 герм. марок, a Vanda coerulea даже за 1900. Литература об О. чрезвычайно обширна; существует несколько дорогих, специально им посвященных периодических изданий. Обстоятельный список литературы и подробности касательно морфологии и систематики О. см. E. Pfitzer, "Orchidaceae" в Engler und Pranti, "Die nat ü rlichen Pflanzen-familien" (II ч., 6 отд., 1889 и дополн., там же, Lief. 157—8, 1897); для первоначалного ознакомления с морфологией и основами систематики О. см. проф. Бекетов: "Курс ботаники. Однодольные" (2 изд., 1889).
Г. Надсон.
Page was updated:Tuesday, 11-Sep-2012 18:16:03 MSK |