[ начало ] [ Р ]

Radiata

— лучистые животные, т. е. животные, представляющие расположение органов по законам радиальной симметрии. К типу R., установленному Кювье, прежде относили современные иглокожие (Echinodermata) и безкишечные (Coelenterata). В настоящее время выяснено, что первые представляют более высокоорганизованные формы, чем вторые, причем их радиальная пятилучевая симметрия — явление вторичное. Зародыши и личинки иглокожих явственно двусимметричны и лишь с возрастом приобретают пятилучевое расположение органов. Поэтому надо думать, что иглокожие произошли от двусимметричных предков. В настоящее время под именем R. подразумевают лишь кишечнополостных (Coelenterata) и противопоставляют их прочим многоклетным животным (Metazoa), характеризующимся двулучевой симметрией и названным Bilateralia, т. е. двулучевыми. У К. можно отличить сторону, несущую рот, или оральную, и противоположную ей — аборальную. Ось, соединяющая центры той и другой стороны, является главной осью животного, кругом которой и располагаются органы по радиусам. Число главных радиусов различно. У некоторых из современных медуз и ископаемых полипов (Rugosa) радиусов 4; у других медуз, гребневиков и некоторых полипов — 8; у третьих (тоже у полипов) — 6. Восьмерной тип, конечно, может быть рассматриваем, как удвоение четверного. Кроме радиусов первого порядка (perradius), можно отличить в теле лучистого животного радиусы второго порядка (interradius), радиусы третьего порядка (adradius) и четвертого (subradius). Но строго радиальное расположение органов встречается редко. Иногда единичные органы помещаются не в самом центре, а ближе к какому-нибудь радиусу, или органы двух противоположных радиусов получают более сильное развитие, вследствие чего плоскость этих радиусов является уже преобладающей, а радиальная симметрия нарушенной, так как означенная плоскость может быть принята за продольную (передне-заднюю) или поперечную (право-левую) ось животного. Радиальная симметрия у животных, таким образом, может быть двоякой: или она первичная и является признаком низшей организации, или вторичная, т. е. приобретена животным, имевшим первоначально двусимметричное расположение органов. Можно думать, что все многоклетные животные (Metazoa) произошли от колоний простейших, имеющих форму полого шара, причем одна половина шара впятилась в другую, как две половинки спавшегося мячика, и образовавшаяся таким образом полость получила значение кишечной (см. Гаструла), а ведущее в нее отверстие — первичного рта. Если это так, то низшие многоклетные животные неизбежно должны были иметь радиальную симметрию, как ее имеет спавшийся мячик в данном примере. Такая симметрия с особой устойчивостью сохраняется у сидячих животных, как полипы, но также свойственна многим плавающим. Главным импульсом к приобретению двойной симметрии было, вероятно, изменение в способе движения, а именно переход к ползанию по морскому дну. При ползании обозначился передний конец, на котором поместился рот, органы чувств, так как это положение более соответствовало назначению всех этих органов, а перемещение органов чувств вызвало и перемещение главной массы нервной системы, от которой отходят к этим органам нервы и которая получила значение головного нервного узла. Одним словом, на переднем конце сосредоточились все те органы, которые у более высокоорганизованных животных лежат в голове. Раз обозначился передний конец, следовательно, обозначился и задний, а вместе с тем правая и левая сторона, т. е. животное стало двусимметричным. Вопрос о переходе радиальной симметрии в двулучевую наиболее разработан Лангом. Согласно его гпотезе, предками современных двусимметричных животных являются плавающие радиальные, подобные гребневикам (см.), формы. Снизу они имели ротовое отверстие, а сверху — на аборальной стороне — нервное скопление, или ганглий. Уже у гребневиков явственно выражен переход к двусимметричному расположению органов; так, у них имеются лишь два щупальца — переднее и заднее. С переходом такого гипотетического предка к ползанию рот и ганглий стали перемещаться на передний конец; но у низших червей, т. е. ресничных или турбелларий, очень часто рот лежит посредине брюшной стороны или даже ближе к заднему концу, а ганглий иногда тоже лежит значительно отступя от переднего конца, причем от него во все стороны отходят радиальные нервы. С перемещением ганглия на передний конец из этих нервов получили наибольшее развитие два ствола, тянущихся назад по бокам тела, и нервная система из радиальной превратилась в двусимметричную, состоящую из переднего, т. е. головного, ганглия, дающего нервы главным образом к головным органам чувств, и двух боковых стволов, дающих нервы ко всем прочим органам. Таким образом, низшие черви, будучи двусимметричными, несут в своей организации явственные следы радиальной симметрии. В настоящее время известны, хотя, правда, еще мало изучены, переходные формы, связывающие гребневиков с низшими червями. Такова открытая Ковалевским в Красном море Coeloplana и Коротневым около Зондских о-вов Ctenoplana. Согласно изложенной гипотезе, оральная сторона R. соответствует брюшной стороне беспозвоночных, Bilateralia, а аборальная — спинной. Что касается до радиальной симметрии вторичного характера, то мы не знаем с точностью всех условий, вызывающих ее появление, но можно думать, что сидячий и вообще неподвижный образ жизни является одним из главных условий для этого. Так, у червей, живущих в трубках или неподвижно в иле, мы замечаем радиальное расположение окружающих рот щупалец. Интересное изменение симметрии мы находим у иглокожих, которые, как мы видели, произошли от форм двусимметричных. Морские ежи представляют типичную пятилучевую форму, причем рот лежит на нижней стороне, а задний проход — на верхней. Но есть ежи (Clypeastridae — щитовидные), у которых рот еще занимает центральное положение, тогда как заднепроходное отверстие сдвинуто в один из интеррадиусов, который можем назвать задним. У третьих ежей (Spatangidae — сердцевидные) не только заднепроходное отверстие, но и рот лежит эксцентрично, передвинувшись к переднему краю брюшной поверхности. Таким образом, пятилучевая симметрия нарушается явственным стремлением к симметрии двулучевой. Итак, отдаленные предки иглокожих, вероятно, как и предки всех многоклеточных, имели симметрию радиальную, затем приобрели двулучевую, выразившуюся в личиночном состоянии современных форм, потом приобрели пятилучевую симметрию, а в лице некоторых своих представителей опять стремятся к приобретению двулучевой симметрии. Ср. Lang, "Lehrbuch der vergl. Anatomie" (Иена); его же, "Ueber den Einfluss der festsitzenden Lebensweise auf die Thiere" (Иена, 1888); "Бобрецкий, "Основы зоологии" (Киев, изд. 2).

В. Шимкевич.


Page was updated:Tuesday, 11-Sep-2012 18:16:16 MSK