Светяшиеся бактерии

(фотогенные)— одна из замечательных физиологических групп среди бактерий. Они — причина свечения, иначе фосфоресценции, мертвых обитателей морей рыб, раков, а иногда и живых. Они же вызывают свечение мяса и мясных продуктов в лавках. Наконец, их участием и деятельностью обуславливается равномерно разлитое свечение моря. Давно еще Аристотелю было известно свечение морских рыб и мяса животных; первое уже ясное указание на это явление находим у знаменитого анатома Fabricius ab Aquapendente в 1592 г. В 1672—1676 Rob. Boyle и Beal описали свечение телятины, свинины и курятины. С тех пор свечение мяса рыб и разных убойных животных, равно как и фосфоресценция человеческих трупов, неоднократно наблюдались. Однако, лишь в 1877 г. знаменитый немецкий физиолог Э. Пфлюгер разъяснил истинную причину этого явления. Он заметил, что покрывающая мясо светящаяся слизь содержит мельчайшие шарики, которые он признал за бактерий. Если эту слизь, смешав с соленой водой, профильтровать через плотную цедильную бумагу, то профильтрованная жидкость остается темной, тогда как бумага фильтра ярко светится, очевидно — вследствие оставшихся на ней бактерий. Правильность объяснения Пфлюгера скоро была поставлена вне всякого сомнения и бактерия, обуславливающая свечение мяса рыб и мясных туш, получила сначала название Micrococcus Pfl ü geri Ludw., а потом распределена в два близкие вида: Photobacterium Pfl ü geri (Ludw.) Beyerinck и Ph. phosphorescens (Cohn) Beyerinck. Недавно Raph. Dubois описал еще одну, новую бактерию, вызывающую свечение мяса — Ph. sarcophilum. Следует заметить, однако, что род Photobacterium не представляет из себя естественной группы, а лишь сборную физиологическую группу, так как С. бактерии различны по своему строению и развитию: между ними есть кокки, бациллы и вибрионы (см. Бактерии). Почти все они подвижны, по крайней мере, в известную пору жизни. Как светящиеся животные и светящиеся грибы, так и С. бактерии относятся не только к различным родам, но, вероятно, и к различным семействам. Число всех известных видов простирается до 25, но некоторые из них очень мало изучены. Пфлюгер первый ясно высказал мысль, что свечение моря может вызываться не только животными, но и бактериями. Такое бактериальное свечение моря уже по своему виду отличается от фосфоресценции, вызываемой микроскопическими животными (Noctiluca и др., см. Светящиеся животные). С. бактерии придают спокойному морю равномерно-разлитой фосфорический блеск. В различных морях свечение вызывается различными видами бактерий. В европейских прохладных морях — в Атлантике, в Немецком море в Балтийском светят Ph. Fischeri Beyer., Ph. luminos u m Beyer., Ph. phosphorescens (Cohn) Beyer. m Ph. halticum Beyer., в Индийском океане особый Ph. indicum (Fischer) Beyer., y берегов Австралии — Рh. smaragdeo-phosphoreus Katz. и т. д. Изучением этих светящихся морских бактерий мы обязаны Б. Фишеру и Бейеринку. Они выделили их, воспитали в чистых культурах и подробно изучили их питание и фотогенную способность. Первоначальным местом обитания С. бактерий следует считать поверхность мертвых морских животных, особенно рыб. Отсюда уже они попадают в морскую воду и вызывают ее фосфоресценцию. По всей вероятности, свечение различных мертвых животных на суше происходит через заражение фотогенными микробами посредственно или непосредственно через соприкосновение со светящмися морскими рыбами [Известны случаи свечения продуктов выделения организма: слюны, мочи, пота, молока. Они крайне редко встречаются и крайне мало изучены. Может быть и здесь, в некоторых случах, по крайней мере, играют роль С. бактерии.]. Согласно с естественной обстановкой в природе, также и в искусственных условиях в культуре С. бактерии нуждаются в определенной солености субстрата, а потому питательные субстраты для них приготовляются на морской или соленой воде. Источником углерода кроме пептона могут служить очень слабые растворы сахаров — глюкозы, левулезы, мальтозы, галактозы, а также глицерина. Подобно большинству бактерий, светящиеся формы нуждаются в нейтральной или слабо щелочной реакции субстрата, а кислоты, даже в очень небольшой дозе, уничтожают свечение. Вообще, под влиянием различных не6лагоприягных условий С. бактерии чрезвычайно легко теряют способность фосфоресцировать. Особенно ярко выступает значение кислорода: он, безусловно, необходим для процесса свечения. Некоторые формы живут и развиваются только в присутствии свободного кислорода, другие же могут обходиться и без него, но никогда при такой жизни они не светятся. Таким путем, кроме обыкновенных светящихся культур, можно получить поколения, утратившие эту способность — темные культуры. Кроме отсутствия кислорода, такие культуры порождаются еще недостатком соли или сахара в субстрате. Нередко, однако, в лабораториях, даже при наличности всего необходимого в субстрате, фотогенные бактерии хотя и растут хорошо, но совсем не светятся. Таким путем образуются физиологически выродившиеся, темные расы. Иногда их можно заставить снова светиться, возвратить им потерянную функцию, но не всегда. Для процесса свечения необходимы определенные химические и физические условия среды. Бейеринк различает пластические и фотогенные вещества. Первые необходимы для роста и развития бактерий, вторые для процесса свечения. Свечение происходит только при известной температуре. Бактерии более холодных морей предпочитают сравнительно низкую температуру. Напр., у В. phosphorescens Фишер наблюдал свечение при 0°С, сильнее всего оно было заметно при 5° — 10°С. Ph. luminosum всего ярче светит при 15°, а при 20°С свет уже исчезает, тогда как у тропической Ph. indicum наибольшая яркость света наблюдается при 30° — 35°С (Бейеринк). Вообще С. бактерии лучше выдерживают низкую, нежели высокую температуру. Светящееся мясо, пролежавшее всю ночь при — 10°С в тепле, продолжало снова светиться. Искусственные культуры выдерживают непродолжительное охлаждение до — 15°С, тогда как нагретые до 45° — 47°С безвозвратно теряют. способность фосфоресцировать. Свет, испускаемый различными бактериями, варьирует как по силе, так и по цвету. Некоторые ярко светятся; свет их настолько силен, что при нем можно фотографировать. Таким путем Форстер получил самофотографию культуры Ph. phosphorescens, a Фишер самофотографию светящихся сельдей. Другие виды фосфоресцируют значительно слабее. Свет Ph. Pfl ü gen и Ph. phosphorescens, живущих на мертвых рыбах и мясе, красивый синевато-зеленоватый, а морское свечение вызываемое Ph. Fischeгi — бoлеe с оранжевым оттенком. Некоторые южные бактерии светятся красивым смарагдово-зеленым или нежным серебристо-белым светом. Бактериальный свет был исследован и спектроскопически. Весьма вероятно, и состав питательного субстрата не остается без влияния как на силу, так и на окраску света. Свечение мертвых морских рыб и мяса всего чаще вызывается присутствием на них Ph. phosphorescens. Эта С. бактерия имеет вид округлых телец — кокков от 0,5 — 2 μ в поперечнике, реже попадаются диплококки или короткие палочки (0,5 μ толщиной, 1 μ длиной). Другая бактерия, встречающаяся там же, но несколько реже — Рh. Pfl ü geri; она сильно светится и имеет вид более длинных палочек. Обе эти бактерии в культурах не разжижают желатину и приводят в брожение сахар (глюкозу, левулезу и галактозу) с образованием углекислоты и водорода в равных количествах. Употребление в пищу С. мяса не вызывает, по-видимому, дурных последствий ни у человека, ни у домашних животных, как показали произведенные опыты с сильно светящимся лошадиным мясом и светящимся бульоном. Были описаны и болезнетворные (патогенные) С. бактерии, только для низших животных (хотя некоторые ученые отрицают их патогенность). Жиар (Giard) открыл и изучил особую С. бактерию — Ph. Giardi Billet, которая вызывает свечение еще живых морских рачков: Gammarus, Orchestes и др. и вместе с тем причиняет им заразную болезнь, большей частью оканчивающуюся смертью. Болезнь эта и ее симптом — свечение животного — могут быть вызваны также искусственно, через заражение кровью уже светящегося животного. Спустя часов 48 — 60, зараженный прививкой рачок обнаруживает уже матово-беловатый фосфорический блеск. На 3-й — 4-й день свечение становится сильнее и более зеленоватым, рачок распространяет около себя светлое сияние, так что его можно заметить издали на расстоянии 10 м, вместе с этим движения его становятся все более и более медленными. Спустя несколько дней рачок погибает, но труп его продолжает светиться еще несколько часов. Процесс свечения бактерий объясняется некоторыми исследователями выделением особых фотогенных веществ. Известны вещества, преимущественно альдегиды, как лофин, амарин, гидробензамид и др., которые в слабых щелочных растворах и в соприкосновении с кислородом светятся уже при обыкновенной температуре. Такая аналогия является, тем не менее, не особенно близкой. Таких именно или подобных им веществ у С. бактерий пока не обнаружено. Кроме того, все попытки получить и отделить от бактерий предполагаемое фотогенное вещество окончились неудачно: его нельзя отфильтровать от бактерий ни через бумагу, ни через глиняный фильтр. Особенно не вяжется с теорией фоогенных выделений то обстоятельство, что некоторые, сравнительно индифферентные вещества, как спирт, хлороформ, эфир уничтожают совершенно свечение и, очевидно, потому, что гибнут от них сами бактерии. Возможно, впрочем, допустить, что эти выделяемые бактериями фотогенные вещества светятся тотчас по выделении их из клетки и при этом никогда не накопляются вне бактерий в таком количестве, чтобы их можно было изолировать и получить в отдельности. Кроме этой теории светородных выделений (Photogentheorie Людвига), существует еще другой взгляд. Его раздедяет большинство исследователей (Бейеринк, Леман, Кац и др.), по мнению которых свечение есть интрацеллюлярный процесс: свечение происходит не вне, а внутри клетки бактерии и есть, так сказать, непосредственное проявление жизнедеятельности протоплазмы. С прекращением жизни гаснет и свет. Бактерии могут жить и не светиться, но не могут светиться и не жить. Отношение к кислороду и характер влияния физических и химических факторов обнаруживают тесную связь между свечением и дыханием. Свечение есть одна из форм проявления свободной энергии при процессе дыхания. Дышет, однако, все живое, а светятся лишь немногие сравнительно организмы. Нельзя поэтому рассматривать свечение как простое и прямое следствие особенно интенсивного дыхания, тем более, что существуют организмы, которые дышат еще сильнее, в смысле газового обмена, но, тем не менее, не светятся. Очевидно свечение есть специфическая физиологическая особенность некоторых организмов, в том числе некоторых бактерий. Каковы физико-химические основы этой способности, пока неизвестно с точностью. Всего вероятнее, что при свечении в клетке образуются особые фотогенные вещества, которые в клетке же и сгорают под влиянием вдыхаемого кислорода, действующего на них непосредственно, или, скорее, при участии особых ферментов — окислителей; при этом окислении и сгорании они светятся.

Ср. Gadeau de Kerville, "Les animaux et les v égé taux lumineux" (1890); F. Ludwig, "Lehrbuch der niederen Kryptogamen" (1892); W. Migula, "System der Bakterien" (т. I, 1897, подробный список литературы о С. бактериях); С. Fl ü gge, "Dio Mikroorganismen" (3-е изд., 1897, т. I — II); К. Lehmann und В. Neumann, "Atlas und Grundriss der Bacteriologie" (т. I — II, 1896); Raphaёl Dubois, "Le çons de Physiologie générale et comparée" (1898).

Г. Надсон.