(exoneurula) — название частью вызываемой искусственно, частью наблюдаемой при аномалиях стадии позвоночных, при которой нервная трубка вместо того, чтобы впячиваться внутрь, остается на поверхности или выпячивается наружу (ср. Экзогаструла). Термин этот предложен по отношению к цыпленку, у которого удалось получить экзонейрулы разжижением белка водой и впрыскиванием в белок сахарного раствора и убавлением количества белка (Шимкевич, 1903), но к экзонейрулам надо отнести и некоторые уклонения, наблюдавшиеся Гертвигом у амфибий (тоже при развитии в растворах). Можно отличать Э.α, у которой нервный зачаток остается на поверхности в форме горизонтальной пластинки; Э.β, у которой этот зачаток спускается на бока зародыша и обрастает его извне, иногда на весьма значительном протяжении (фиг. 1);

Фиг. 1. Поперечный разрез через голову куриного зародыша, развившегося в яйце, в которое введен был сахарный раствор. N — чрезвычайно разросшийся зачаток нервной системы, L — чрезвычайно разросшийся зачаток хрусталика; vo — неправильной формы внутренний зачаток глаза, ao — аорты; vc — передняя кардинальная вена (по Шимкевичу).

Э.γ, у которой нервный зачаток, по крайней мере в своей передней части, замыкается и образует трубку, но лежащую вне зародыша и замкнувшуюся на изнанку (фиг. 2.).

Фиг. 2. Три поперечных разреза через зародыш цыпленка, развившегося в яйце, в котором убавлена была часть белка. А — через переднюю, В — через среднюю, С — через заднюю часть. N — нервный зачаток; ch — хорда; sm — сомиты (по Шимкевичу).

Причину этого явления надо искать или прежде всего в водянке, или гидропсии, зародыша вследствие переполнения сосудов жидкостью и их чрезвычайного расширения. Это явление, несомненно, может препятствовать вворачиванию нервной трубки внутрь. Но иногда Э. наблюдаются у зародышей, не представляющих явления гидропсии. Объяснение возникновения Э. надо искать или в изменении осмотических условий, или хемотаксических свойств впячивающей части эктодермических клеток, т. е. в данном случае применимы те же самые точки зрения, как и при объяснении экзогаструл (см.). Вероятно, мы стоим близко к объяснению процесса вворачивания вообще. Так, у головоногих моллюсков стататоцист (или слуховой пузырек) при развитии в солях лития вместо того, чтобы впячиваться внутрь — выпячивается наружу и принимает форму плотного, сидящего на стебельке тельца (Шимкевич. 1901; см. Экспериментальная эмбриология). Рабо (Rabaud, 1901) наблюдал Э. при развитии циклоцефальных (см. Циклопия и Циклоцефалия) зародышей. Покуда нервный зачаток имеет форму горизонтальной пластинки (α), то, конечно, при ослаблении гидропсии он еще может ввернуться внутрь и дать начало уроду с пузыревидным мозгом, т. е. циклоцефальному. Но когда разрастание нервной пластинки зашло очень далеко на бока (β) или когда трубка нервная замкнулась наизнанку (γ), тогда вряд ли возможно дальнейшее развитие. Еще в первом случае (β), если разрастание коснулось лишь передней части нервного зачатка, возможно возникновение зародышей с недоразвитым головным мозгом, или анэнцефальных.