или учение о развитии животных и человека — разработана, главным образом, в XIX столетии. Первые попытки изучения эмбрионального развития делались еще до Аристотеля. Так, Полибий (380 г. до Р. Х.) пытался исследовать развитие цыпленка, но мы ничего не знаем о результатах этого исследования. Аристотелю было известно значение пуповины как органа, служащего для питания зародыша, тогда как Демокрит считал пуповину за орган, по которому части тела матери поступают в тело зародыша для его формирования. Затем эмбриологические исследования возобновляются лишь в XVII стол. Первые попытки этого исследования, принадлежащие Фаллопию (1600) и Спигелию (1631), не могли дать многого, но во второй половине XVII стол. мы встречаемся уже с столь крупными в Э. именами, как Гарвей (Harvey), Сваммердам, Лёвенгук (Leeuwenhoek). Гарвей, в противоположность господствовавшим ранее теориям самозарождения (см.) или возникновения животных из рассеянных всюду мельчайших зародышей (см. ниже), устанавливает положение, что все животные развиваются из яйца (оmnе vivum ex ovo). Опубликованная им в 1657 г. "Exercitatio de generatione animalium" имела то главное значение, что устанавливала аналогию между развитием млекопитающих и других животных. Регнер де-Грааф (1672) весьма точно описал особые пузырьки в яичниках млекопитающих, и пузырьки эти получили название Граафовых, но Грааф считал их за яйца. Вместе с опытами Реди (1668), показавшего, что предполагаемое самопроизвольное зарождение червей (т. е. личинок мух) на гниющем мясе не имеет места, если мясо держать в плотно закупоренных сосудах, положение Гарвея делало возможным распространение эмбриологических наблюдений на все животное царство, но для внутренностных паразитов положение Гарвея долгое время (почти до второй половины XIX стол.) оставалось недоказанным, и предлагался целый ряд гипотез касательно их возникновения в организме. Сваммердам наблюдает впервые и изображает в своей "Biblia Natur a e" (1752) начало дробления яйца лягушки, а равно исследует развитие наскомых. То обстоятельство, что из яйца насекомого вылупляется личинка, под шкуркой которой образуется куколка, а под кожицей последней взрослое насекомое, имело значение аналогии для господствовавшей тогда эмбриологической теории. Теория эта называлась теорией пределинеации или преформации. Согласно этой теории, строение яйца вполне тождественно со строением зародыша; все части, которые мы так легко различаем у взрослого животного, находятся и в яйце, но они чрезвычайно малы, прозрачны и потому недоступны наблюдению. Галлер и Спаланцани шли еще далее: они допускали, что в зародыш вложены, наподобие японских ящиков, зародыши всех остальных поколений. Следовательно, нет превращения или эпигенеза при развитии (epigenesis nulla), а все сводится к постепенному "развертыванию" — эволюции, заранее созданного, наподобие того, как это развертывание совершается и в вышеприведенном примере, при развитии насекомых. Поэтому эта теория носила еще название теории эволюции. Левенгук, усовершенствовавший микроскоп, при помощи его, вместе с студентом Гамом (Ham) открывает в 1677 г. в семенной жидкости одного больного, а потом и у ряда животных живчиков, которых подвижность дала повод считать их сперматическими животными (ammalcula), что отразилось и на их наименовании, употребляемом доселе (spermatozoa). Много позже Иог. Мюллер считал недоказанным, представляют ли собой сперматозоиды составные части семени или только его паразитов. Оплодотворяющая сила приписывалась семенной жидкости, в которой живчики плавают. Такого взгляда держалась школа так называемых овулистов, считавшая яйцо носителем зародышей, тогда как школа анималькулистов или сперматистов считала носителем зародышей — живчик, а яйцо рассматривалось лишь как необходимый субстрат для дальнейшей "эволюции" заложенных в живчик зародышей, причем при тогдашних несовершенных оптических орудиях видели в головке человеческого живчикa фигуру целого зародыша, с руками и ногами. Несмотря на примитивность и неверность теоретических представлений, фактическая сторона Э. сделала некоторые шаги в XVIII столетии. Так, Мальпиги у тутового шелкопряда, а Спаланцани у амфибий, а потом и у собаки получили потомство при помощи искусственного оплодотворения, а Спаланцани в то же время показал, что семя, будучи профильтровано, теряет свои оплодотворяющие свойства. Бонне (1762) открывает девственное размножение у травяных тлей и чередование его с типичным половым размножением (см.), а Тремблей (1744) открывает регенерацию у гидры, а еще ранее его (1712) Реомюр — регенерацию конечностей у рака. Бонне изучает регенерацию и бесполое размножение у червей. Наиболее крупные исследователи ХVII и ХVIII стол. все-таки держались на почве теории эволюции. К числу эволюционистов принадлежали: Сваммердам, Мальпиги, Левенгук, Спаланцани, Валиснери, Бонне, Реомюр, Галлен, а Мальбранш и отчасти Лейбниц облекли эту теорию в философскую форму. Если нет развития, а все наперед преформировано и создано заранее, тогда нет и Э. Имелось лишь разногласие о том, где находятся эти преформированные зародыши: Левенгук являлся основателем и защитником взглядов анималькулистов, а почти все прочие вышеперечисленные исследователи защищали воззрения овулистов. Насколько смущали тогдашних исследователей эти предвзятые теории, видно на примере Бонне, который, принадлежа к числу эволюционистов, принимал существование неразрушимых зародышей, и эти зародыши служили для обновления фауны после допускавшихся тогда повторных переворотов или катаклизм, которые они переживали. Эти зародыши, хотя и созданы заранее, но проявляют свою дятельность в определенном порядке в силу заранее предустановленной гармонии, как это принимал и Лейбниц для своих монад. Если существуют вечные и неразрушимые зародыши, то нет первичного зарождения. Бонне полемизирует по этому поводу с Реди, который хотя и доказал, что мясные черви не зарождаются произвольно в мясе, как думали прежде, но все же допускал первичное зарождением для внутренностных паразитов. Это учение о зародышах (germina) было вообще весьма распространено, и оно применялось многими к объяснению возникновения ископаемых и внутренностных паразитов: зародыши, попадая в горные породы, давали там ископаемых и, попав в тело других животных, — паразитов. Следует отметить, что Бонне доказательство присутствия зародышей вне половых органов видит в исследованном им бесполом размножении, т. е. в способности животных производить потомство и в других частях тела, а не только в половых. Таким образом, он даже пытается поставить это учение на фактическую почву. В то время, как Эразм Дарвин отрицал гипотезу эволюции, исходя из того положения, что она ведет к допущению зародышей "меньшей величины, чем дьяволы, искушавшие св. Антония, которые могли совершенно свободно в числе 20000 танцовать бесшабашную сарабанду на кончике самой тонкой иглы", Бонне говорил: "я показал, как глупо противопоставлять этой гипотезе счисления, которые пугают только воображение и истинная цель которых обнаруживается легко просвещенным разумом. Не следует, чтобы воображение, которое желает все нарисовать, все ощутить (palper), вмешивалось в суждения о вещах, которые единственно в ведении разума и могут быть замечены только философским оком". Существовала, правда, несколько иная точка зрения, развивавшаяся Бюффоном и в начале XIX столетия натурфилософом Океном, а именно, гипотеза пансперматизма. Бюффон допускает существование неразрушимых органических молекул или "панспермических инфузорий", по его терминологии, которые, будучи разбросаны всюду, в то же время стремятся к образованию животных и растений; если же они встречают препятствия, то образуют микроскопические зародышы. Животное, питаясь и увеличиваясь в росте, только присоединяет новые молекулы, которые оно находит в пище, и след., рост животного подобен росту кристалла. Зарождение нового существа не более как накопление сходных молекул. Древесное семя содержит в сокращенном виде целое дерево; бутон, вырастающий на вершине дерева, содержит уже дерево следующего поколения и т. д. Но эти зародыши не вложены один в другой, как принимали эволюционисты; новообразование зародышей происходит путем накопления молекул, получаемых извне при питании. Молекулы органические после смерти животного распадаются, но не разрушаются и после опять входят в состав других животных. Между живой и мертвой материей, таким образом, вечная и неизгладимая разница. Это воззрение все-таки ближе к учению Анаксогора, нежели к современной клеточной теории. Мы подошли к критическому пункту в истории Э., обозначенному появлением трудов Каспара-Фридриха Вольфа, отца современной Э. В первых своих трудах ("Theoria generationis", 1759; 1764) Вольф стоит на почве критики и философского понимания, тогда как в позднейшем своем исследовании ("О. развитии кишечника у цыпленка", 1768) он переходит на почву факта и частного случая. Исходя из общефилософских и чисто логических соображений, он доказывает несостоятельность теории эволюции, заставляющей нас принимать существование таких зародышей, которых мы не можем видеть ("Если есть у меня зильбергрош в кармане, то я могу его ощупать", — говорил Вольф). Один биограф Вольфа говорит, что его критика имела то же значение для физиологии, как критика Канта для философии. При исследовании развития кишечника, а также нервной трубки он показал, что эти органы вовсе не преформированы, а развиваются постепенно. На вопрос, что же заставляет органы формироваться так, а не иначе, он отвечал допущением особой силы — vis essentialis. Понятие это близко к понятию о жизненной силе современных виталистов и было формулировано впоследствии Блуменбахом как его "nisus formativus". Труды Вольфа имели громадное значение и в ботанике (метаморфоз листьев в части цветка). Вопреки мнению Гёксли, он был весьма далек от клеточной теории и учил, что растения и животные состоят из жидких, частью отвердевших веществ, в которых могут возникать токи (сосуды, протоки желез) и вакуоли. Для современников, однако, Вольф был мало понятен, и только в начале XIX столетия, когда Меккель (младший) перевел его исследование на немецкий язык (1812), его идеи оказали действительное влияние на научный ход Э. Раз эпигенез был доказан, то оставалось приступить к изучению происходящих при этом процессов. Эта задача была выполнена по отношению к позвоночным Пандером, Карлом фон Бэром, Ратке и Ремаком, и, особенно, Бэром, которого справедливо, наряду с Вольфом считают основателем Э. Пандера надо считать основателем учения об эмбриональных листах (1817), ибо он показал, что куриный зародыш в известную стадтю состоит из двух листков: наружного и внутреннего, и между ними появляется третий — сосудистый — листок. Это учение о зародышевых листах было разработано Бэром, классическое исследование которого ("Ueber Entwickelimgsgeschichte der Tiere, Beobachtung und Reflexion", I ч., 1828 и II ч., 1837) является, по словам Келликера, "самым лучшим из всего, что есть в эмбриологической литературе всех времен и народов". Бэр изучает развитие формы и внутренних органов цыпленка и устанавливает их отношение к эмбриональным пластам. Он распространяет эмбриологические исследования на целый ряд форм и приходит к заключению, что эмбриональное развитие, как и морфологическое строение животных, по утверждению Кювье, может быть сведено к 4-м отдельным типам. Однако животные типы в пределах каждого, по Бэру, могут представлять различные степени и усложнения. Тем не менее, он допускает, "что пузыревидная форма представляет основную форму, из которой развиваются все животные, и притом не только в смысле идеи (т. е. выведения схемы), но и исторически". Бэр показывает, что открытые Граафом пузырьки не есть яйца млекопитающих, а яйца находятся внутри этих пузырьков. Далее, Бэру принадлежит первая заслуга стройного обобщения эмбриологических фактов. Еще ранее Кильмейер, Сент-Илер, Окен и др. развивали идею, что высшие животные проходят в своем развитии стадии, олицетворяющие низших. Это обобщение развито в свое время Меккелем, а впоследствии формулированное Геккелем под именем биогенетического закона (см. Филогенетический закон), представлялось совершенно в ином свете Бэру. Никогда позвоночные не проходят в своем развитии той или другой ныне живущей формы, и вообще каждая стадия развития представляется лишь промежуточной между двумя соседними. Животное в своем развитии стремится к проявлению своей индивидуальности и приобретает постепенно сначала характерные черты типа, потом класса и т. д., наконец, вида. Эта точка зрения, однако, по существу вовсе не так отлична от точки зрения защитников биогенетического закона: ведь и они, говоря о повторении онтогенезом филогенеза, имеют в виду не буквальное и детальное воспроизведение каждого предка, а лишь повторение общего плана и схемы строения. Во всяком случае, Бэр впервые взглянул на эмбриологические явления с глубиной философа. Ратке (1832)открывает у высших позвоночных жаберные щели и сосудистые дуги, сходные с таковыми рыб, и вообще изучает развитие кровеносной системы позвоночных, давшее прекрасное обоснование биогенетическому закону. Позже, после того, как учение о клетке и тканях подверглось полной переработке со стороны Шванна, Ремак заканчивает задачу Бэра: детально рассматривает отношение органов позвоночного к эмбриональным листам и изучает гистогенез органов вообще. Он же открывает гаструляцию у амфибий и изучает развитие позвоночника. Впрочем, свести эмбриологические явления к клеточной теории удалось не сразу. Пуркиньи (1825) открывает зародышевый пузырек в птичьем яйце, а Кость (1834) и Whartou Jones (1832) открывают этот пузырек в яйце млекопитающих, тогда как Р. Вагнер (1835) открывает зародышевое пятно. После Сваммердама, Прево и Дюма впервые изучают сегментацию яйца лягушки, более тщательно потом изученную Рускони и Бэром. Но и сам Шванн не решил вопроса, что же собой представляет яйцо: зародышевый пузырек — это клетка или ядро? Бишоф склонился в пользу первого решения, и только в 1845 г. Келликер, изучая развитие головоногих моллюсков, приходит к заключению, что яйцо есть клетка, зародышевый пузырек — её ядро, а ядра эмбриональных клеток являются потомками зародышевого пузырька. Таким образом, появление трудов Шванна явилось тоже критическим пунктом для Э., область которой в это время постепенно расширяется все более и более. Ратке исследует развитие речного рака, Ловенн и Келликер — моллюсков. Стенструп изучает у ряда форм чередующееся размножение (открытое у сальп Шамиссо) и обобщает собранные им и его предшественниками факты, Ш. Сарс изучает Э. многих морских форм; Н. П. Вагнер открывает педогенез; Иоганнес Мюллер открывает превращения иглокожих и некоторых других морских форм. Предстояла другая задача, а именно, проверка и распространение учения о пластах, выработанного на позвоночных, на беспозвоночных, и главная тяжесть этой задачи выпала на русских эмбриологов, главным образом, Ковалевского и Мечникова. Труды их имеют по отношению к Э. беспозвоночных такое же значение, как труды Бэра и Ремака для позвоночных. Собранные этими эмбриологами факты в связи с появлением теории Дарвина определяют физиономию эмбриологической науки во второй половине XIX стол. Исследования Ковалевского над асцидиями и ланцетником, доказавшие сродство этих столь мало похожих форм, его классические "Studien an W ü rmern und Artropoden" (1871) и др. на место Бэровской теории типов выдвинули идею единства развития всего животного царства. Результатом применения этой идеи явились попытки обобщить эмбриологические явления, а именно, появление теории гастреи Геккеля, целомной теории бр. Гертвигов, теории паренхимулы Мечникова и др. (см. Филогения и Целом). До последнего времени морфологическое направление являлось господствующим в Э., и каждая страна внесла в него свою долю, но едва ли не наибольшее число работ принадлежит в этом отношении Германии и за ней России. Перечислять имена эмбриологов в этом кратком очерке нет возможности. Первую сводку и притом сводку идейную, определившую ход науки на несколько лет вперед, дал Балфур в своем учебнике. Его же исследование развития селахий внесло новую струю в изучение развития позвоночных и сблизило задачи Э. с задачами сравнительной анатомии (см.). Наконец, в последнее время, под влиянием различных теорий наследственности (см.), главным образом, теории Вейсмана, Э. перешла к изучению развития при искусственных условиях и создалась экспериментальная Э. (см.). Таким образом, в общем ходе Э. мы различаем следующие периоды. Период подготовительный, в котором рядом с первыми шагами фактического наблюдения господствуют априорные, метафизические теории. Он обнимает собой XVII и ХVIII ст. Период выработки основных эмбриологических понятий и законов, который начинается Вольфом и которого главнейшим представителем является Бэр. Период гистогенетической разработки, начавшийся после Шванна и которого представителем явился Ремак. Период установления морфологического единства развития животных, начавшийся после Дарвина и имеющий главными представителями Ковалевского и Геккеля. Наконец, период физиологического направления, или экспериментальный, с его представителями Ру и др.

Литература. Carus, "Geschichte der Zoologie" (1871); O. Hertwig, "Einleitung etc." в "Handbuch der vergleich, und experimentellen Entwickelungslehre der Wirbeltiere" (Йена, 1902; все издание, в котором участвует целый ряд авторов, будет представлять самую полную эмбриологическую сводку); О. Hertwig, "Lehrb. der Entwickelungsgeschichte des Menschen und der Wirbeltiere" (7-е изд., Йена, 1902); более краткое издание того же учебника "Die Elemente der En t wickelimgsgeschichte etc." (Йена, 1900); имеется перевод старого издания "Lehrbuch etc." ("Учебн. Э.", перев. Шульгина, Одесса, 1889); Duval, "Atlas d'Embryologie" (П., 1889); "Normentafeln zur Enwickelungsgeschichte der Wirbeltiere" (в сотрудничестве с целым рядом авторов издает Keibel, Йена, с 1900—1901 г. вышло три выпуска); Бэр, "Курс общей Э." (перев. под ред. Шимкевича, СПб., 1902); K ö lliker, "Embryologie" (последнее франц. издание, П., 1882; имеется плохой перевод со старого более краткого издания: Келликер, "Основы истории развития etc.", перев. под ред. Заворыкина, СПб., 1882); Balfour, "Handh. der vergl. Embryologie" (нем. изд., Йена, 1880); Богданов, "Медицинская Зоология". Ч. I. Общие воззрения (М., 1883) и ч. II: "Эмбриональные листы" (М., 1888); Маршаль, "Руководство к Э." (перев. под ред. Львова, М., 1901); Львов, "Курс Э. позвоночных" (вып. I, М., 1899); Schultze, "Grrundriss der Entwickelimgsgesch. des Menschen und der S ä ugethiere" (Лпц., 1897); Kollmann, "Lehrb. der Entwickelungsgesch. des Menschen" (Йена, 1898); Маршаль, "Развитие человеческого зародыша" (перев. Львова, М., 1898); Korschelt und Heider, "Lehrb. der vergleich. Entwickelungsgesch. der Wirbellosen Thiere. Specieller Theil" (Йена, 1890 и 1893; "Allgemeiner Theil", 1902); краткого учебника по Э. беспозвоночных не имеется. По общим вопросам: О. Гертвиг, "Современные спорные вопросы биологии" (перев. Львова, М., 1895); Y. Delage, "H érédité " (2 изд., П., 1903). См. слова Эмбриональные листы, Экспериментальная эмбриология, Развитие.